Какие условия необходимы для выработки. Условия выработки условных рефлексов. Вопросы в начале параграфа

Вопросы в начале параграфа.

Вопрос 1. В чем состояло открытие И. М. Сеченова?

Заслуга И. М. Сеченова состоит в том, что он доказал, что головной мозг может как усиливать рефлексы спинного мозга, так и затормаживать их. Именно открытие центрального торможения принесло И. М. Сеченову славу и мировое признание. Он показал, что высшие отделы нервной системы способны регулировать работу нижерасположенных отделов. Этим была доказана многоуровневая организация работы мозга. Чем выше расположен отдел мозга, тем более сложные функции он выполняет.

Вопрос 2. Какие закономерности в работе головного мозга были открыты И. П. Павловым?

И. П. Павлов продолжил исследование и установил, что все рефлексы могут быть разделены на две большие группы. Это врожденные рефлексы, названные им безусловными, и рефлексы, выработанные уже после рождения, в процессе жизни, названные им условными. Образование условных рефлексов И. П. Павлов связывал с работой коры полушарий большого мозга. Они возникают при обязательном условии сочетания какого-либо раздражения, даже незначительного, с жизненно важными раздражениями (например, пищей, болью, опасностью) и становятся их сигналами.

Вопрос 4. Какое отношение к этому имеет открытое А. А. Ухтомским явление доминанты?

При усилении потребности возникает временно господствующий в центральной нервной системе очаг возбуждения, нацеленный на удовлетворение именно этой потребности. Российский физиолог Алексей Алексеевич Ухтомский (1875-1942) назвал такой механизм временного господства возбуждения доминантой.

Вопросы в конце параграфа.

Вопрос 1. Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса?

Условные рефлексы - это приобретенные в течение жизни каждого человека реакции, с помощью которых его организм приспосабливается к меняющимся воздействиям среды. Условный рефлекс формируется в случае сочетания какого-либо раздражения, даже незначительного, с безусловным рефлексом.

Вопрос 2. В результате чего условный рефлекс угасает?

Условный рефлекс угасает, если какое-то время не подкрепляется безусловным, перестает иметь для организма жизненно важное значение.

Вопрос 3. Что такое доминанта?

Доминанта - это преобладающая в данный момент потребность, которая руководит всем текущим поведением организма.

Вопрос 4. Каково значение доминанты в жизни?

Доминирующая потребность, поведение, связанное с ее удовлетворением, и одновременное подавление мешающих и отвлекающих рефлексов мобилизирует всю энергию организма для достижения поставленной цели.

Вопрос 5. Доминантный очаг возбуждения обычно затормаживает соседние участки коры. Объясните, с каким законом, открытым И. П. Павловым, это связано.

В основе данного факта лежит закон взаимной индукции возбуждения-торможения, который открыл великий русский врач-физиолог И. П. Павлов.

Вопрос 6. Какова связь доминанты с потребностями?

Значимость для нас какого-либо события определяется нашей внутренней потребностью. Преобладающая в данный момент потребность руководит всем текущим поведением организма. А. А. Ухтомский открыл принцип управления поведением, названный принципом доминанты. Согласно этому принципу, поведение, которое связано с удовлетворением потребности, активизирует всю энергию организма для достижения поставленной цели.

Гениальный русский физиолог Иван Петрович Павлов сформулировал понятие о рефлексах и создал целое учение. Мы воспользуемся его выводами и затем попытаемся сформировать условный рефлекс у рыбок.

Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду.

Условный рефлекс – это выработанная в процессе развития реакция организма на раздражитель. Безусловные рефлексы являются основным врожденным фундаментом в поведении животного, который обеспечивает возможность нормального существования животного. Однако по мере развития животное приобретает все большее и большее количество индивидуально приобретенных актов поведения. Это и есть условные рефлексы.

Какие же условия необходимы для выработки условных рефлексов? С этим вопросом мы обратились кинтернет ресурсам.

«Первое условие образования условного рефлекса - это совпадение во времени действия ранее безразличного для раздражителя с действием какого-либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс.

Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно-рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. При дрессировке животного команды следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно-рефлекторный раздражитель.

Например, для формирования условного рефлекса рыб надо включить лампу на 1-2 секунды раньше, чем мы будем давать корм. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, а в нашем случае – это свет, будет даваться после безусловно-рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не выработается.

Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга животного должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности. При выработке условных рефлексов надо стараться исключить, по мере возможности, влияние различных посторонних раздражителей.

Четвертое условие образования условных рефлексов - это сила условного раздражителя. На слабые условные раздражители условные рефлексы вырабатываются медленно и бывают меньшей величины, чем на сильные раздражители. Однако надо иметь в виду, что чрезмерно сильные раздражители могут вызывать у рыб не развитие, а, наоборот, угасаниерефлекса. А в некоторых случаях условный рефлекс может вообще не вырабатываться.

Пятым условием образования условных рефлексов является состояние голода. Пищевой рефлекс – это безусловный рефлекс. Если условный рефлекс вырабатывается на пищевом безусловном рефлексе, необходимо, чтобы животное проголодалось; накормленная рыбка будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленно.

Условные рефлексы формируются на базе безусловных рефлексов при определенных условиях. Для выработки условного рефлекса необходимо:

· наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

· многократное сочетание условного и безусловного раздра жителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

· условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

· в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать оборонительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

· безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

· возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

· необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

· животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

· при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Формирование условного рефлекса начинается с погашения ориентировочной реакции на раздражитель, который в дальнейшем должен быть условным сигналом. Так, если перед собакой зажечь лампочку, то вначале у нее возникнет ориентировочный рефлекс на этот раздражитель (поворот головы, туловища, движение глаз на свет). Однако при повторном зажигании лампочки ориентировочная реакция уменьшается, а затем угасает. На зажигание лампочки собака перестает реагировать, включение лампочки стало индифферентным (безразличным) раздражителем. В дальнейшем на организм животного действует изолированно в течение 5-10 с условный сигнал, а затем к нему присоединяется безусловный раздражитель.

Так, для образования условного слюноотделительного рефлекса на световой раздражитель включают лампочку, в течение нескольких секунд (5 - 10) она горит изолированно, затем животному дают пищу (безусловный раздражитель), и лампа горит, пока собака ест. Такое сочетание условного сигнала и безусловного раздражителя повторяют несколько раз (за один опыт 8 10 сочетаний). Через несколько сочетаний зажигание лампочки будет вызывать отделение слюны без пищевого подкрепления, что свидетельствует о выработке слюноотделительного условного рефлекса на свет. Свет стал условным сигналом для отделения слюны.

Механизм образования условных рефлексов .

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.

И.П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов (Рис 1).

Условный сигнал вызывает возникновение возбуждения в мозговом отделе соответствующего анализатора. Под влиянием безусловного раздражителя происходит возбуждение рефлекторного центра и одновременно импульсы поступают в кору головного мозга в так называемое корковое представительство центра безусловного рефлекса. Таким образом, при выработке условного рефлекса в коре головного мозга возникают два очага возбуждения. Между ними постепенно устанавливается временная связь

Это установление связи, или «проторение» пути, И. П. Павлов назвал з а м ы к а н и е м.

В нашем примере образования условного слюноотделительного рефлекса на свет включение лампочки вызывает возбуждение фоторецепторов глаза. Возникшие нервные импульсы поступают по зрительному нерву в головной мозг и по вставочным нейронам достигают мозгового конца зрительного анализатора. Раздражение рецепторов полости рта пищей вызывает их возбуждение. Импульсы по соответствующим афферентным нервам поступают в рефлекторный центр слюноотделения (компонент пищевого центра), расположенный в продолговатом мозге. Из слюноотделительного центра возбуждение по эфферентным нервам распространяется к слюнным железам и вызывает выделение секрета. Одновременно из рефлекторного центра слюноотделения импульсы поступают в кору головного мозга в корковое представительство пищевого центра. Обычно между мозговым концом зрительного анализатора и корковым представительством пищевого центра анатомической связи нет. В процессе выработки условного рефлекса между ними формируется временная нервная связь.

Таким образом, при образовании условного рефлекса сложные функциональные изменения происходят прежде всего в мозговом конце анализатора (поступают нервные импульсы от рецепторов при воздействии на организм животных условного сигнала) и в корковом представительстве безусловного рефлекса.

Имеются различные мнения по вопросу о механизмах образования временной связи.

Возможно, образование временно связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление "проторения пути"). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.

Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Процесс образования условных рефлексов сопровождается явлениями их генерализации и концентрации.

Явление генерализации (обобщения) наблюдается при образовании условных рефлексов. Ее сущность заключается в том, что условные раздражители обобщаются и условный рефлекс, образовавшийся на определенный раздражитель, воспроизводится и при действии других, сходных с ним, раздражителей. Процесс возбуждения, возникающий при действии какого-либо одного раздражителя, в результате иррадиации переходит и на корковые центры других, близких по характеру, раздражителей. В двигательных условных рефлексах, например при образовании двигательных навыков, феномен генерализации проявляется в участии в двигательном акте значительного числа мышц, сокращение которых не является необходимым.

Явления концентрации наблюдается при упрочении условных рефлексов. Упрочившиеся условные рефлексы генерализованы в меньшей степени чем только что образованные. Это объясняется тем, что процесс возбуждения при многократном повторении условных раздражении концентрируется и меньше иррадирует на другие центры. Пои этом чем больше упрочивается условный рефлекс, тем меньше становится выраженность явлений и генерализации.

Значение условных рефлексов . Условные рефлексы имеют сигнальное (приспособительное) значение для организма. Они предупреждают человека или животное об опасности, дают знать о близости пищи и т. д. В борьбе за существование выживает то животное, у которого быстрее и легче формируются условные рефлексы. Условные рефлексы в зависимости от условий могут появляться и угасать или исчезать. В результате за счет условных рефлексов организм может более совершенно приспосабливаться к окружающей среде, к меняющимся условиям существования.

И. П. Павлов, характеризуя значение условных рефлексов, подчеркивал, что условные рефлексы уточняют, утончают и усложняют отношения организма с внешней средой. Цепи сложнейших условных рефлексов лежат в основе дисциплины, воспитания, обучения.

Условные рефлексы называются так потому, что для их выработки необходимо соблюдение некоторых условий, а именно:

1. Наличие базового рефлекса . Условный рефлекс может быть выработан лишь на основе уже имеющегося рефлекса – безусловного или ранее выработанного условного.

2. Опережающее действие условного раздражителя . Будущий условный (первоначальноиндифферентный , безразличный) раздражитель должен иметьсигнальное значение , т. е. предварять действие безусловного (подкрепляющего ) раздражителя.

3. Меньшая биологическая значимость условного раздражителя . Значимость подкрепляющего раздражителя должна быть больше, чем будущего условного. Именноподкрепляющий раздражитель должен быть связан с удовлетворением доминирующей потребности .

4. Оптимальная сила раздражителей . И сигнальный, и подкрепляющий раздражители должны быть определенной силы, так как слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабильный условный рефлекс.

5. Неоднократное повторение обоих раздражителей . Это условие важно для выработки устойчивого условного рефлекса, так как в индивидуальную память записываются лишь наиболее вероятные во времени сочетания условного раздражителя и безусловной реакции. Случайно возникшие связи затормаживаются.

6. Отсутствие посторонних раздражителей . Необходимо, чтобы в момент выработки условного рефлекса на организм не действовали другие раздражители.

7. Оптимальная работоспособность коры головного мозга . Для образования условной связи необходимы достаточно высокий уровень возбудимости клеток коры и уравновешенность процессов возбуждения и торможения.

4.6.2. Механизмы образования условных рефлексов

Механизмы образования условных рефлексов во многом неясны. Недостаточно изучены как структурная основа временной связи, так и ее физиологическая природа. Для решения этих вопросов проводятся многочисленные исследования на системном и клеточном уровнях, при этом изучаются электрофизиологические и биохимические показатели функционального состояния нервных клеток и их комплексов.

И. П. Павлов считал , что замыкание условной связи происходит в коре головного мозга между корковым центром, возбуждение в котором возникает при действии условного раздражителя, и корковым центром безусловного рефлекса. Например, при действии пищи (безусловного раздражителя) на вкусовые рецепторы возбуждается слюноотделительный центр продолговатого мозга и возникает слюноотделительная реакция. При действиисветового раздражителя (будущий условный раздражитель) возбуждение охватывает зрительную область коры. Если действие будущего условного и безусловного раздражителей совпадут во времени, между зрительным и пищевым центром коры устанавливается функциональная связь. При выработанном условном рефлексе возбуждение, возникшее в зрительном центре, распространяется до пищевого центра, а оттуда по эфферентным путям – до центра слюноотделения. В результате возникает реакция, характерная для действия безусловного раздражителя (рис. 4.2).

Рис. 4.2. Механизм образования условного рефлекса (по И. П. Павлову): I. Действие пищевого раздражителя приводит к безусловно рефлектор-ному выделению слюны: 1 – возбуждение в центре слюноотделения продолговатого мозга; 2 – возбуждение в пищевом центре коры; II. Действие индифферентного светового раздражителя вызывает слабую ориентировочную реакцию: 3 – возбуждение в зрительном центре коры; III. Сочетание действия светового и пищевого раздражителей: возникает функциональная связь между зрительным и пищевым центрами коры; IV. Выработанный условный рефлекс: действие светового раздражителя приводит к возбуждению зрительного и пищевого центров коры; происходит условнорефлекторное слюноотделение

Павлов считал, что кора играет ведущую роль в формировании условных рефлексов . Вместе с тем он говорил о необходимости изученияроли корково-подкорковых взаимодействий в обеспечении ВНД.

Действительно, в многочисленных исследованиях с применением различных методов было убедительно показано замыкание временных связей через кору головного мозга . Наряду с этим существуют данныео роли подкорковых образований в этом процессе.

В образовании условного рефлекса можно выделить две стадии : генерализации и специализации.

Стадия генерализации .На этой стадии условнорефлекторное действие вызывает не только подкрепляемый условный раздражитель, но и широкий спе ктр сх одных с ним раздражителей . В это время происходитпервичная сенсорная генерализация , обобщение признаков условных сигналов. Степень генерализации зависит от особенностей как условного, так и безусловного раздражителей.

Значение стадии генерализации велико, поскольку она во многом определяет пластичность приобретенного поведения и позволяет организму адаптироваться сразу к широкому спектру сходных сигналов. Так, если вслед за звуковым сигналом частотой 400 Гц собака получает пищевое подкрепление, то на стадии генерализации слюноотделение будут вызывать и звуки частотой 200–600 Гц. И. П. Павлов связывал эту стадию образования условного рефлексас широкой иррадиацией возбудительного процесса в пределах центра, воспринимающего сигнал.

Электрофизиологические исследования показали, что на ранних стадиях выработки условного рефлекса наблюдается широкая генерализация процессов возбуждения в коре и подкорковых структурах . Возбуждение ретикулярной формации ведет к активизации вышележащих структур, в том числе коры, а активизация таламуса и гипоталамуса обеспечивает вегетативный компонент условного рефлекса (изменение работы внутренних органов).

Затем в подкорковых образованиях и в различных участках коры происходит синхронизация импульсной активности нейронов (дистантная синхронизация ) . Ритм этой синхронной активности соответствует частоте условного раздражителя, что говорит обобъединении до того не связанных функционально нейронов в единую систему . Показано, что для возникновения временной связи необходима дистантная синхронизация центра условного раздражителя (например, центра зрительного анализатора) и центра безусловной реакции (например, двигательной коры).

Стадия специализации . В эту стадиюпроисходит специализация условнорефлекторного ответа: он наблюдается лишь после действия условного сигнала . Всеостальные, близкие по качеству раздражители, не вызывают ответной реакции. Степень специализации и скорость ее наступления зависят от особенностей условного и безусловного раздражителей.

Значение этой стадии состоит в том, что при запуске рефлекса из большого «набора» возможных раздражителейвыделяется лишь небольшое количество значимых сигналов, способных вызвать развитие реакции .

И. П. Павлов считал, что эта стадия связана с процессом концентрации возбуждения в анализаторе условного сигнала.

Компоненты ориентировочной реакции, наблюдавшиеся в стадию генерализации, угасают, остается связь между корковыми центрами условного и безусловного раздражителей.

Дистантная синхронизация нейронов в этих областях коры при специализации рефлекса становится более отчетливой, в подкорковых же образованиях она угнетается. Если до выработки условного двигательного рефлекса на свет в двигательной области коры лишь 2,5% нейронов отвечают на световые раздражители, то после выработки – уже 40%.

Можно заключить, что специализация условного рефлекса связана с процессами коркового торможения, и от выраженности этого процесса будет зависеть точность и устойчивость условнорефлекторной реакции.

Вопрос 1. Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса?
Для успешной выработки условного рефлекса необходимо соблюдение трех условий. Во-первых, условный раздражитель (в нашем примере - звонок) должен по времени предшествовать безусловному подкреплению (в нашем примере - пища). Во-вторых, биологическая значимость условного раздражителя должна быть меньше, чем у безусловного подкрепления. Например, для самки крик ее детеныша является заведомо более сильным раздражителем, чем пищевое подкрепление. В-третьих, сила условного и безусловного раздражителей должна иметь определенную величину (закон силы), так как очень слабые и очень сильные раздражители не приводят к выработке стабильного условного рефлекса.

Вопрос 2. В результате чего условный рефлекс угасает?
Выработанные условные рефлексы могут терять свое значение при изменении условий существования. Угасание условных рефлексов называется торможением. Различают внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов. Если под действием нового сильного внешнего раздражителя в мозге возникает очаг сильного возбуждения, то ранее выработанная условно-рефлекторная связь не срабатывает. Например, пищевой условный рефлекс тормозится при сильном шуме, испуге собаки, действии на нее болевого раздражителя и т.д. Такой вид торможения называется внешним. Если же выработанный на звонок рефлекс слюноотделения не подкреплять кормлением, то постепенно звук перестает выполнять роль условного раздражителя, и рефлекс начнет угасать и затормозится. Временная связь между двумя центрами возбуждения в коре разрушится. Такой вид торможения условных рефлексов носит название внутреннего.

Вопрос 3. Что такое доминанта?
Доминанта - это преобладающая в данный момент потребность, которая руководит всем текущим поведением организма.

Вопрос 4. Каково значение доминанты в жизни?
Доминирующая потребность, поведение, связанное с ее удовлетворением, и одновременное подавление мешающих и отвлекающих рефлексов мобилизует всю энергию организма для достижения поставленной цели.

Вопрос 5. Доминантный очаг возбуждения обычно затормаживает соседние участки коры. Объясните, с каким законом, открытым И. П. Павловым, это связано.
В основе данного факта лежит закон взаимной индукции возбуждения-торможения, который открыл великий русский врач-физиолог И. П. Павлов.

Вопрос 6. Какова связь доминанты с потребностями?
Значимость для нас какого-либо события определяется нашей внутренней потребностью. Преобладающая в данный момент потребность руководит всем текущим поведением организма. А. А. Ухтомский открыл принцип управления поведением, названный принципом доминанты. Согласно этому принципу, поведение, которое связано с удовлетворением потребности, активизирует всю энергию организма для достижения поставленной цели.