Обязательные и необязательные структурные компоненты бактериальной клетки, их функции. Различие в строение клеточной стенки грамположительных и грамм отрицательных бактерий. L-формы и некультивируемые формы бактерий

Бактерии являются прокариотами и существенно отличаются от клеток растений и животных (эукариотов). Они относятся к одноклеточным организмам и состоят из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы, нуклеоида (обязательных компонентов бактериальной клетки). Некоторые бактерии могут иметь жгутики, капсулы, споры (необязательные компоненты бактериальной клетки).

У прокариотической клетки структуры, расположенные снаружи от цитоплазматической мембраны, называют поверхностными (клеточная стенка, капсула, жгутики, ворсинки).

Клеточная стенка - важный структурный элемент бактериальной клетки, располагающийся между цитоплазматической мембраной и капсулой; у бескапсульных бактерий - это внешняя оболочка клетки. Выполняет ряд функций: защищает бактерии от осмотического шока и других повреждающих факторов, определяет их форму, участвует в метаболизме; у многих видов патогенных бактерий токсична, содержит поверхностные антигены, а также несет на поверхности специфические рецепторы для фагов. В клеточной стенке бактерий имеются поры, которые участвуют в транспорте экзотоксинов и других экзобелков бактерий.

Основным компонентом клеточной стенки бактерий является пептидогликан, или муреин (лат. murus - стенка), - опорный полимер, имеющий сетчатую структуру и образующий ригидный (жесткий) наружный каркас бактериальной клетки. Пептидогликан имеет основную цепь (остов), состоящую из чередующихся остатков N-ацстил-М-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных 1,4-гликозидными связями, идентичные тетрапептидные боковые цепочки, прикрепляющиеся к молекулам N-ацстилмурамовой кислоты, и короткие поперечные пептидные мостики, связывающие полисахаридные цепи.

По тинкториальным свойствам все бактерии подразделяются на две группы: грамположительные и грамотрицателъные. Грамположительные бактерии прочно фиксируют комплекс генцианвиолета и йода, не подвергаются обесцвечиванию этанолом и поэтому не воспринимают дополнительный краситель фуксин, оставаясь окрашенными в фиолетовый цвет. У грамотрицательных бактерий этот комплекс легко вымывается из клетки этанолом, и они при дополнительном нанесении фуксина окрашиваются в красный цвет. У некоторых бактерий положительная окраска по Граму наблюдается только в стадии активного роста. Способность прокариот окрашиваться по методу Грама или обесцвечиваться этанолом определяется спецификой химического состава и ультраструктуры их клеточной стенки. бактериальный хламидиоз трахома

L-Формы бактерий - это фенотипические модификации, или мутанты, бактерий, частично или полностью утратившие способность синтезировать пептидогликан клеточной стенки. Таким образом, L-формы - бактерии, дефектные по клеточной стенке. Образуются при воздействии L-трансформирующих агентов - антибиотиков (пенициллина, полимиксина, бацитрацина, венкомицина, стрептомицина), аминокислот (глицина, метионина, лейцина и др.), фермента лизоцима, ультрафиолетовых и рентгеновых лучей. В отличие от протопластов и сферопластов L-формы обладают относительно высокой жизнеспособностью и выраженной способностью к репродукции. По морфологическим и культуральным свойствам они резко отличаются от исходных бактерий, что обусловлено утратой клеточной стенки и изменением метаболической активности. Клетки L-форм имеют хорошо развитую систему внутрицитоплазматических мембран и миелиноподобные структуры. Вследствие дефекта клеточной стенки осмотически неустойчивы и их можно культивировать только на специальных средах с высоким осмотическим давлением; они проходят через бактериальные фильтры. Различают стабильные и нестабильные L-формы бактерий. Первые полностью лишены ригидной клеточной стенки; они крайне редко реверсируют в исходные бактериальные формы. Вторые могут обладать элементами клеточной стенки, в чем они проявляют сходство со сферопластами; в отсутствие фактора, вызвавшего их образование, реверсируют в исходные клетки.

Процесс образования L-форм получил название L-трансформации или L-индукции. Способностью к L-трансформации обладают практически все виды бактерий, в том числе и патогенные (возбудители бруцеллеза, туберкулеза, листерии и др.).

L-Формам придается большое значение в развитии хронических рецидивирующих инфекций, носительстве возбудителей, длительной персистенции их в организме. Инфекционный процесс, вызванный L-формами бактерий, характеризуется атипичностью, длительностью течения, тяжестью заболевания, трудно поддается химиотерапии.

Капсула - слизистый слой, расположенный над клеточной стенкой бактерии. Вещество капсулы четко отграничено от окружающей среды. Капсула не является обязательной структурой бактериальной клетки: потеря ее не приводит к гибели бактерии.

Вещество капсул состоит из высокогидрофильных мицелл, химический же состав их весьма разнообразен. Основные компоненты большинства капсул прокариот - гомо- или гетсрополисахариды (энтсробактерии и др.). У некоторых видов бацилл капсулы построены из полипептида.

Капсулы обеспечивают выживание бактерий, защищая их от механических повреждений, высыхания, заражения фагами, токсических веществ, а у патогенных форм - от действия защитных сил макроорганизма: инкапсулированные клетки плохо фагоцитируются. У некоторых видов бактерий, в том числе и патогенных, способствует прикреплению клеток к субстрату.

Жгутики - органоиды движения бактерий, представленные тонкими, длинными, нитевидными структурами белковой природы.

Жгутик состоит из трех частей: спиральной нити, крюка и базального тельца. Крюк - изогнутый белковый цилиндр, выполняющий функцию гибкого связывающего звена между базальным тельцем и жесткой нитью жгутика. Базальное тельце - сложная структура, состоящая из центрального стержня (оси) и колец.

Жгутики не являются жизненно важными структурами бактериальной клетки: существуют фазовые вариации бактерий, когда в одной фазе развития клетки они имеются, у другой - отсутствуют.

Количество жгутиков и места их локализации у бактерий разных видов неодинаковы, но стабильны для одного вида. В зависимости от этого выделяют следующие группы жгутиковых бактерий: моиотрихи - бактерии с одним полярно расположенным жгутиком; амфитрихи - бактерии с двумя полярно расположенными жгутиками или имеющие по пучку жгутиков на обоих концах; лофотрихи - бактерии, имеющие пучок жгутиков на одном конце клетки; перитрихи - бактерии с множеством жгутиков, расположенных по бокам клетки или на всей ее поверхности. Бактерии, не имеющие жгутиков, называют атрихиями.

Будучи органами движения, жгутики типичны для плавающих палочковидных и извитых форм бактерий и лишь в единичных случаях встречаются у кокков. Они обеспечивают эффективное движение в жидкой среде и более медленное перемещение по поверхности твердых субстратов.

Пили (фимбрии, ворсинки) - прямые, тонкие, полые белковые цилиндры, отходящие от поверхности бактериальной клетки. Образованы специфическим белком - пилином, берут начало от цитоплазматической мембраны, встречаются у подвижных и неподвижных форм бактерий и видимы только в электронном микроскопе. На поверхности клетки может быть от 1--2, 50--400 и более пилей до нескольких тысяч.

Существует два класса пилей: половые (секспили) и пили общего типа, которые чаще называют фимбриями. У одной и той же бактерии могут быть пили разной природы. Половые пили возникают на поверхности бактерий в процессе конъюгации и выполняют функцию органелл, через которые происходит передача генетического материала (ДНК) от донора к реципиенту.

Пили принимают участие в слипании бактерий в агломераты, прикреплении микробов к различным субстратам, в том числе к клеткам (адгезивная функция), в транспорте метаболитов, а также способствуют образованию пленок на поверхности жидких сред; вызывают агглютинацию эритроцитов.

Цитоплазматическая мембрана (плазмолемма) - полупроницаемая липопротеидная структура бактериальных клеток, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки. Она является обязательным полифункциональным компонентом клетки. Разрушение цитоплазматической мембраны приводит к гибели бактериальной клетки.

Цитоплазматическая мембрана в химическом отношении - белково-липидный комплекс, состоящий из белков и липидов. Основная часть мембранных липидов представлена фосфолипидами. Она построена из двух мономолекулярных белковых слоев, между которыми расположен липидный слой, состоящий из двух рядов правильно ориентированных молекул липидов.

Цитоплазматичсская мембрана служит осмотическим барьером клетки, контролирует поступление питательных веществ в клетку и выход продуктов метаболизма наружу, в ней содержатся субстратспецифические ферменты-пермеазы, осуществляющие активный избирательный перенос органических и неорганических молекул.

В процессе роста клетки цитоплазмзтическая мембрана образует многочисленные инвагинаты, формирующие внутрицитоплазматические структуры мембраны. Локальные инвагинаты мембраны получили название мезосом. Эти структуры хорошо выражены у грамположительных бактерий, хуже - у грамотрицательных и плохо - у риккетсий и микоплазм.

Мезосомы, как и цитоплазматическая мембрана, являются центрами дыхательной активности бактерий, поэтому их иногда называют аналогами митохондрий. Однако значение мезосом окончательно еще не выяснено. Они увеличивают рабочую поверхность мембран, возможно, выполняют только структурную функцию, производя разделение бактериальной клетки на относительно обособленные отсеки, что создает более благоприятные условия для протекания ферментативных процессов. У патогенных бактерий обеспечивают транспорт белковых молекул экзотоксинов.

Цитоплазма - содержимое бактериальной клетки, отграниченное цитоплазматической мембраной. Состоит из цитозоля - гомогенной фракции, включающей растворимые компоненты РНК, вещества субстрата, ферменты, продукты метаболизма, и структурных элементов - рибосом, внутрицитоплазматических мембран, включений и нуклеоида.

Рибосомы - органоиды, осуществляющие биосинтез белка. Состоят из белка и РНК, соединенных в комплекс водородными и гидрофобными связями.

В цитоплазме бактерий выявляются различного типа включения. Они могут быть твердыми, жидкими и газообразными, с белковой мембраной или без нее и присутствовать непостоянно. Значительная часть их представляет собой запасные питательные вещества и продукты клеточного метаболизма. К запасным питательным веществам относятся: полисахариды, липиды, полифосфаты, отложения серы и др. Из включений полисахаридной природы чаще обнаруживаются гликоген и крахмалоподобное вещество гранулеза, которые служат источником углерода и энергетическим материалом. Липиды накапливаются в клетках в виде гранул и капелек жира. Микобактерии в качестве запасных веществ накапливают воски. В клетках некоторых спирилл и других содержатся гранулы волютина, образованные полифосфатами. Они характеризуются метахромазией: толуидиновый синий и метиленовый синий окрашивают их в фиолетово-красный цвет. Волютиновые гранулы играют роль фосфатных депо. К включениям, окруженным мембраной, также относятся газовые вакуоли, или аэросомы, они снижают удельную массу клеток, встречаются у водных прокариот.

Нуклеоид - ядро у прокариот. Он состоит из одной замкнутой в кольцо двухспиральной нити ДНК, которую рассматривают как одиночную бактериальную хромосому, или генофор.

Нуклеоид у прокариот не отграничен от остальной части клетки мембраной - у него отсутствует ядерная оболочка.

В состав структур нуклеоида входят РНК-полимераза, основные белки и отсутствуют гистоны; хромосома закрепляется на цитоплазматической мембране, а у грамположительных бактерий - на мезосоме. Нуклеоид не имеет митотического аппарата, и расхождение дочерних ядер обеспечивается ростом цитоплазматической мембраны.

Бактериальное ядро - дифференцированная структура. В зависимости от стадии развития клетки нуклеоид может быть дискретным (прерывистым) и состоять из отдельных фрагментов. Это связано с тем, что деление бактериальной клетки во времени осуществляется после завершения цикла репликации молекулы ДНК и оформления дочерних хромосом.

В нуклеоиде сосредоточен основной объем генетической информации бактериальной клетки.

Кроме нуклеоида в клетках многих бактерий обнаружены внехромосомные генетические элементы - плазмиды, представленные небольшими кольцевыми молекулами ДНК, способными к автономной репликации

Некоторые бактерии в конце периода активного роста способны образовывать споры. Этому предшествует обеднение среды питательными веществами, изменение ее рН, накопление ядовитых продуктов метаболизма.

По химическому составу различие спор от вегетативных клеток состоит лишь в количественном содержании химических соединений. Споры содержат меньше воды и больше липидов.

В состоянии споры микроорганизмы метаболически неактивны, выдерживают высокую температуру (140-150 °С), воздействие химических дезинфицирующих веществ и длительно сохраняются в окружающей среде. Устойчивость к высокой температуре связана с очень низким содержанием воды и высоким содержанием дипиколиновой кислоты. Попадая в организм человека и животных, споры прорастают в вегетативные клетки. Окраску спор производят специальным методом, который включает предварительное прогревание споры, а также воздействие концентрированных растворов красок при высокой температуре.

У многих видов грамотрицательных бактерий, в том числе у патогенных (шигеллы, сальмонеллы, холерный вибрион и др.) существует особое приспособительное, генетически регулируемое состояние, физиологически эквивалентное цистам, в которое они могут переходить под влиянием неблагоприятных условий и сохранять жизнеспособность до нескольких лет. Главная особенность этого состояния заключается в том, что такие бактерии не размножаются и поэтому не образуют колоний на плотной питательной среде. Такие не размножающиеся, но жизнеспособные клетки получили название некультивируемых форм бактерий (НФБ). Клетки НФБ находящиеся в некультивируемом состоянии, обладают активными метаболическими системами, в том числе системами переноса электронов, биосинтеза белка и нуклеиновых кислот, и сохраняют вирулентность. Их клеточная мембрана более вязкая, клетки обычно приобретают форму кокков, имеют значительно уменьшенные размеры. НФБ обладают более высокой устойчивостью во внешней среде и поэтому могут переживать в ней длительное время (например, холерный вибрион в грязном водоеме), поддерживая эндемическое состояние данного региона (водоема).

Для обнаружения НФБ используют молекулярно-генетические методы (ДНК--ДНК-гибридизация, ЦПР), а также более простой метод прямого подсчета жизнеспособных клеток.

Для этих целей можно использовать также методы цитохимические (образование формазана) или микроауторадиографии. Генетические механизмы, обусловливающие переход бактерий в НС и их реверсию из него, не ясны.

Структура бактериальной клетки

Структура бактерий хорошо изучена с помощью электронной микроскопии целых клеток и их ультратонких срезов. Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембра­ны, цитоплазмы с включениями и ядра, называ­емого нуклеоидом. Имеются дополнительные струк­туры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили (рис.1); некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры.

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплаз­матической мембраной «сдерживающая» высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она участвует в процессе де­ления клетки и транспорте метаболитов. Наиболее толстая клеточ­ная стенка у грамположительных бактерий (рис.1). Так, если толщина клеточной стенки грамотрицательных бактерий около 15-20 нм, то у грамположительных она может достигать 50 нм и более. В клеточной стенке грамположительных бактерий содер­жится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков.

Основным компонентом клеточной стенки этих бак­терий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90 % массы клеточной стенки.

Волютин Мезосома Нуклеоид

Рис. 1. Строение бактериальной клетки.

С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бак­терий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos - стенка), молекулы которых представляют собой цепи из 8-50 остатков глицерола и рибитола, соединенных фосфатными мостиками. Форму и прочность бактериям придает жесткая волокнистая структура многослойного с поперечными пептидными сшивками пептидогликана. Пептидогликан представлен па­раллельно расположенными молекулами гликана, состоящего из повторяющихся остатков N -ацетилглюкозамина и N -ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной связью типа Р (1 -> 4).

Лизоцим, являясь ацетилмурамидазой, разрывает эти связи. Гликановые молекулы связаны поперечной пептидной связью. Отсюда и название этого полимера - пептидогли­кан. Основу пептидной связи пептидогликана грамотрицатель­ных бактерий составляют тетрапептиды, состоящие из чере­дующихся L- и Д -аминокислот.

У E. coli пептидные цепи соединены друг с другом через D- аланин одной цепи и мезодиаминопимелиновую кислоту дру­гой.

Состав и строение пептидной части пептидогликана у грам­отрицательных бактерий стабильны в отличие от пептидогли­кана грамположительных бактерий, аминокислоты которого могут отличаться по составу и последовательности. Тетрапептиды здесь соединены друг с другом полипептидными цепоч­ками из 5 остатков глицина. У грамположительных бактерий вместо мезодиаминопимелиновой кислоты часто содержится лизин. Фосфолипид

Рис. 2. Строение поверхностных структур грамположительных (грам+) и грамотрицательных (грам") бактерий.

Элементы гликана (ацетилглюкозамин и ацетилмурамовая кис­лота) и аминокислоты тетрапептида (мезодиаминопимелиновая и Л-глутаминовая кислоты, Д-аланин) являются отличительной особенностью бактерий, поскольку они и Д-изомеры амино­кислот отсутствуют у животных и человека.

Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать генциановый фиоле­товый в комплексе с йодом (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана со свойством многослой­ного пептидогликана взаимодействовать с красите­лем. Кроме этого, последующая обработка мазка бактерий спиртом вызывает суживание пор в пептидогликане и тем самым задержку красителя в клеточной стенке. Грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, обес­цвечиваются и при обработке фуксином окраши­ваются в красный цвет. Это обусловлено меньшим количеством пептидогликана (5-10 % массы кле­точной стенки).

В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана (рис.2). Наружная мем­брана представляет собой волнообразную трехслойную структу­ру, сходную с внутренней мембраной, которую называют ци-топлазматической. Основным компонентом этих мембран служит бимолекулярный (двойной) слой липидов.

Наружная мембрана является асимметричной моза­ичной структурой, представленной липополисахаридами, фосфолипидами и белками . С ее внешней сто­роны расположен липополисахарид (ЛПС), состоя­щий из трех компонентов: липида А, стержневой части, или ядра (лат. core - ядро), и 0-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися олигосахаридными последовательностями.

Липополисахарид «заякорен» в наружной мембране липидом А, обусловливающим токсичность ЛПС, отождествляемому поэто­му с эндотоксином . Разрушение бактерий антибиотиками при­водит к освобождению большого количества эндотоксина,чтоможет привести к эндотоксическому шоку больного.

От липида А отходит ядро, или стержневая часть ЛПС. Наи­более постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота (3-деокси-г)-манно-2-октулосоновая кислота). 0 -специфическая цепь, отходящая от стержневой части молекулы ЛПС, обусловливает серогруппу, серовар (разновидность бакте­рий, выявляемая с помощью иммунной сыворотки) определен­ного штамма бактерий. Таким образом, с понятием ЛПС - связаны представления об 0-антигене, покоторому можно диф­ференцировать бактерии. Генетические изменения могут приве­сти к изменениям в биосинтезе компонентовЛПС бактерий и к появлению в результате этого L -форм.

Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймля­ют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие молекулы с относительной массой до 700. Между наружной и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты. При на­рушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима, пенициллина, защитных факторов организма и дру­гих соединений образуются клетки с измененной (часто шаро­видной) формой: протопласты - бактерии, полностью лишен­ные клеточной стенки; сферопласты - бактерии с частично со­хранившейся клеточной стенкой. После удаления ингибитора кле­точной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать, т.е. приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавли­вать исходную форму.

Бактерии сферо- или протопластного типа, утратившие спо­собность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-формами (от названия института им. Листера). L -формы могут возникать и в результате мутаций. Они представляют собой ос­мотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бакте­риальные фильтры. Некоторые L -формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клет­ку. L -формы могут образовывать многие возбудители инфекци­онных болезней.

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроско­пии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мем­брану, окружающую наружную часть цитоплазмы бактерий. По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белка­ми, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. Некоторые из них являются пермеазами, участвующими в транс­порте веществ. Цитоплазматическая мембрана является динами­ческой структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную текучую структуру. Она участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, аденозинтрифосфатазы и др.). При избы­точном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) Ци­топлазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезосом и внутрицитоплазматических мембран до конца не выяснена. Предпо­лагают даже, что они являются артефактом, возникающим после приготовления (фиксации) препарата для электронной микро­скопии. Тем не менее считают, что производные цитоплазмати­ческой мембраны участвуют в делении клетки, обеспечивая энергией синтез клеточной стенки, принимают участие в сек­реции веществ, спорообразовании, т.е. в процессах с высокой затратой энергии.

Цитоплазма занимает основной объем бактериальной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответ­ственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, 3 отличие от 80^-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Поэтому некоторые антибиотики, связываясь с рибосо-мами бактерий, подавляют синтез бактериального белка, не влияя на синтез белка эукариотических клеток. Рибосомы бактерий могут диссоциировать на две субъединицы - 50S и 30S . В ци­топлазме имеются различные включения в виде гранул глико­гена, полисахаридов, поли-р-масляной кислоты и полифосфа­тов (волютин). Они накапливаются при избытке питательных веществ в окружающей среде и выполняют роль запасных ве­ществ для питания и энергетических потребностей. Волютин обладает сродством к основным красителям, обладает метахро-мазией и легко выявляется с помощью специальных методов окраски. Характерное расположение зерен волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитчатой ДНК, замкну­той в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. В отличие от эукариот ядро бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрыш­ка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. При нарушении деления в ней может находить­ся 4 и более хромосом. Нуклеоид выявляется в световом микро­скопе после окраски специфическими для ДНК методами: по Фельгену или по Романовскому-Гимзе. На электронограммах ультратонких срезов бактерий нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК, связанной определенными участками с цитоплазматической мембраной или мезосомой, участвующими в репликации хромосомы.

Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бак­териальной клетке имеются внехромосомные факторы наслед­ственности - плазмиды , представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, проч­но связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бак­терий капсула образуется реже. Она выявляется при специаль­ных методах окраски по Бурри-Гинсу, создающих негативное контрастирование веществ капсулы.

Обычно капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например у сибиреязвенной бациллы. Капсула гидрофильна, она препятствует фагоцитозу бактерий.

Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образова­ние толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электрон­ной микроскопии. От капсулы следует отличать слизь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких внешних границ. Мукоидные экзополисахариды характерны для мукоидных штам­мов синегнойной палочки, часто встречающихся в мокроте больных с кистозным фиброзом. Бактериальные экзополисаха­риды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза экзополисахаридов бак­териями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны. Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как, являясь гидрофильными, хорошо связывают воду, препятству­ют действию защитных факторов макроорганизма и бактерио­фагов.

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие на­чало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка (рис.3). Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-12 мкм. Число жгутиков у бактерий различных видов варь­ирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (пери-трих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки. Жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками. Жгутики состоят из белка - флагеллина (от naT.flagellum - жгутик), обладающего антигенной специфичностью. Субъединицы флагеллина закруче ны в виде спирали. Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми металлами, или в световом микроскопе после обработки специальными метода­ми, основанными на протравливании и адсорбции различных веществ, приводящих к увеличению толщины жгутиков (напри­мер, после серебрения).

Рис. 3. Кишечная палочка. Электронограмма (препарат В.С.Тюрина). 1 - жгутики, 2 - ворсинки, 3 - F-пили.

Ворсинки, или пили (фимбрии), - нитевидные образования (рис.3), более тонкие и короткие (3-10 нм х 0,3-10 мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. Они обладают антигенной активностью. Сре­ди пилей выделяются: пили, ответственные за адгезию, т.е. за прикрепление бактерий к поражаемой клетке (пили 1-го типа, или общего типа - common pili), пили, ответственные за пи­тание, водно-солевой обмен; половые (F-пили), или конъюга-ционные пили (пили 2-го типа). Пили общего типа многочис­ленны - несколько сотен на клетку. Половые пили образуются так называемыми «мужскими» клетками-донорами, содержа­щими трансмиссивные плазмиды (F, R, Col). Их обычно бывает 1-3 на клетку. Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми «мужскими» сферически ми бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на по­ловых пилях.

Споры - своеобразная форма покоящихся фирмикутных бак­терий, т.е. бактерий с грамположительным типом строения кле­точной стенки.

Споры образуются при неблагоприятных условиях су­ществования бактерий (высушивание, дефицит пита­тельных веществ и др.). При этом внутри одной бак­терии образуется одна спора. Образование спор способствует сохранению вида и не является спосо­бом размножения, как у грибов.

Спорообразующие аэробные бактерии, у которых размер споры не превышает диаметр клетки, иногда называются бациллами. Спорообразующие анаэробные бактерии, у которых размер спо­ры превышает диаметр клетки, и поэтому они принимают фор­му веретена, называются клостридиями (лат. clostridium - вере­тено).

Процесс спорообразования (споруляция) проходит ряд ста­дий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома отде­ляются, окружаясь цито плазматической мембраной; образуется проспора, затем формируется многослойная плохо проницаемая оболочка. Спорообразование сопровождается интенсивным потреб­лением проспорой, а затем формирующейся оболочкой споры дипиколиновой кислоты и ионов кальция. После формирования всех структур спора приобретает термоустойчивость, которую свя­зывают с наличием дипиколината кальция. Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются видовым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор может быть овальной, шаровидной, рас­положение в клетке - терминальное, т.е. на конце палочки (возбудитель столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (возбудители ботулизма, газовой гангрены) и цент­ральное (сибиреязвенная бацилла).

Организм бактерии представлен одной единственной клеткой. Формы бактерий разнообразны. Строение бактерий отличается от строения клеток животных и растений.

В клетке отсутствует ядро, митохондрии и пластиды. Носитель наследственной информации ДНК, расположена в центре клетки в свернутом виде. Микроорганизмы, которые не имеют настоящего ядра, относятся к прокариотам. Все бактерии — прокариоты.

Предполагается, что на земле существует свыше миллиона видов этих удивительных организмов. К настоящему времени описано около 10 тыс. видов.

Бактериальная клетка имеет стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с включениями и нуклеотид. Из дополнительных структур некоторые клетки имеют жгутики, пили (механизм для слипания и удержания на поверхности) и капсулу. При неблагоприятных условиях некоторые бактериальные клетки способны образовывать споры. Средний размер бактерий 0,5-5 мкм.

Внешнее строение бактерий

Рис. 1. Строение бактериальной клетки.

Клеточная стенка

• Клеточная стенка бактериальной клетки является для нее защитой и опорой. Она придает микроорганизму свою, специфическую форму.
• Клеточная стенка проницаема. Через нее проходят питательные вещества внутрь и продукты обмена (метаболизма) наружу.
• Некоторые виды бактерий вырабатывают специальную слизь, которая напоминает капсулу, предохраняющую их от высыхания.
• У некоторых клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают им передвигаться.
• У бактериальных клеток, которые при окрашивании по Граму приобретают розовую окраску (грамотрицательные ), клеточная стенка более тонкая, многослойная. Ферменты, благодаря которым происходит расщепление питательных веществ, выделяются наружу.
• У бактерий, которые при окрашивании по Граму приобретают фиолетовую окраску (грамположительные ), клеточная стенка толстая. Питательные вещества, которые поступают в клетку, расщепляются в периплазматическом пространстве (пространство между клеточной стенкой и мембраной цитоплазмы) гидролитическими ферментами.
• На поверхности клеточной стенки имеются многочисленные рецепторы. К ним прикрепляются убийцы клеток — фаги, колицины и химические соединения.
• Липопротеиды стенки у некоторых видов бактерий являются антигенами, которые называются токсинами.
• При длительном лечении антибиотиками и по ряду других причин некоторые клетки теряют оболочку, но сохраняют способность к размножению. Они приобретают округлую форму — L-форму и могут длительно сохраняться в организме человека (кокки или палочки туберкулеза). Нестабильные L-формы обладают способностью принимать первоначальный вид (реверсия).

Рис. 2. На фото строение бактериальной стенки грамотрицательных бактерий (слева) и грамположительных (справа).

Капсула

При неблагоприятных условиях внешней среды бактерии образуют капсулу. Микрокапсула плотно прилегает к стенке. Ее можно увидеть только в электронном микроскопе. Макрокапсулу часто образуют патогенные микробы (пневмококки). У клебсиеллы пневмонии макрокапсула обнаруживаются всегда.

Рис. 3. На фото пневмококк. Стрелками указана капсула (электронограмма ультратонкого среза).

Капсулоподобная оболочка

Капсулоподобная оболочка представляет собой образование, непрочно связанное с клеточной стенкой. Благодаря бактериальным ферментам капсулоподобная оболочка покрывается углеводами (экзополисахаридами) внешней среды, благодаря чему обеспечивается слипание бактерий с разными поверхностями, даже совершенно гладкими.

Например, стрептококки, попадая в организм человека, способны слипаться с зубами и сердечными клапанами.

Функции капсулы многообразны:

• защита от агрессивных условий внешней среды,
• обеспечение адгезии (слипанию) с клетками человека,
• обладая антигенными свойствами, капсула оказывает токсический эффект при внедрении в живой организм.

Рис. 4. Стрептококки способны слипаться с эмалью зубов и вместе с другими микробами являются причиной кариеса.

Рис. 5. На фото поражение митрального клапана при ревматизме. Причина — стрептококки.

Жгутики

• У некоторых бактериальных клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают передвигаться. В составе жгутиков находится сократительный белок флагелин.
• Количество жгутиков может быть разным — один, пучок жгутиков, жгутики на разных концах клетки или по всей поверхности.
• Движение (беспорядочное или вращательное) осуществляется в результате вращательного движения жгутиков.
• Антигенные свойства жгутиков оказывают токсический эффект при заболевании.
• Бактерии, не имеющие жгутиков, покрываясь слизью, способны скользить. У водных бактерий содержатся вакуоли в количестве 40 — 60, наполненные азотом.

Они обеспечивают погружение и всплытие. В почве бактериальная клетка передвигается по почвенным каналам.

Рис. 6. Схема прикрепления и работы жгутика.

Рис. 7. На фото разные типы жгутиковых микробов.

Рис. 8. На фото разные типы жгутиковых микробов.

Пили

• Пили (ворсинки, фимбрии) покрывают поверхность бактериальных клеток. Ворсинка представляет собой винтообразно скрученную тонкую полую нить белковой природы.
• Пили общего типа обеспечивают адгезию (слипание) с клетками хозяина. Их количество огромно и составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч. С момента прикрепления начинается любой .
• Половые пили способствуют переносу генетического материала от донора реципиенту. Их количество от 1 до 4-х на одну клетку.

Рис. 9. На фото кишечная палочка. Видны жгутики и пили. Фото сделано при помощи туннельного микроскопа (СТМ).

Рис. 10. На фото видны многочисленные пили (фимбрии) у кокков.

Рис. 11. На фото бактериальная клетка с фимбриями.

Цитоплазматическая мембрана

• Цитоплазматическая мембрана располагается под клеточной стенкой и представляет собой липопротеин (до 30% липидов и до 70% протеинов).
• У разных бактериальных клеток разный липидный состав мембран.
• Мембранные белки выполняют множество функций. Функциональные белки представляют собой ферменты, благодаря которым на цитоплазматической мембране происходит синтез разных ее компонентов и др.
• Цитоплазматическая мембрана состоит из 3-х слоев. Двойной фосфолипидный слой пронизан глобулинами, которые обеспечивают транспорт веществ в бактериальную клетку. При нарушении ее работы клетка погибает.
• Цитоплазматическая мембрана принимает участие в спорообразовании.

Рис. 12. На фото отчетливо видна тонкая клеточная стенка (КС), цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) и нуклеотид в центре (бактерия Neisseria catarrhalis).

Внутреннее строение бактерий

Рис. 13. На фото строение бактериальной клетки. Строение клетки бактерии отличается от строения клеток животных и растений — в клетке отсутствует ядро, митохондрии и пластиды.

Цитоплазма

Цитоплазма на 75% состоит из воды, остальные 25% приходится на минеральные соединения, белки, РНК и ДНК. Цитоплазма всегда густая и неподвижная. В ней содержатся ферменты, некоторые пигменты, сахара, аминокислоты, запас питательных веществ, рибосомы, мезосомы, гранулы и всевозможные другие включения. В центре клетки концентрируется вещество, которое несет наследственную информацию — нуклеоид.

Гранулы

Гранулы состоят из соединений, которые являются источником энергии и углерода.

Мезосомы

Мезосомы — производные клетки. Имеют разную форму — концентрические мембраны, пузырьки, трубочки, петли и др. Мезосомы имеют связь с нуклеоидом. Участие в делении клетки и спорообразовании — их основное предназначение.

Нуклеоид

Нуклеоид является аналогом ядра. Он расположен в центре клетки. В нем локализована ДНК — носитель наследственной информации в свернутом виде. Раскрученная ДНК достигает в длину 1 мм. Ядерное вещество бактериальной клетки не имеет мембраны, ядрышка и набора хромосом, не делится митозом. Перед делением нуклеотид удваивается. Во время деления число нуклеотидов увеличивается до 4-х.

Рис. 14. На фото срез бактериальной клетки. В центральной части виден нуклеотид.

Плазмиды

Плазмиды представляют собой автономные молекулы, свернутые в кольцо, двунитевой ДНК. Их масса значительно меньше массы нуклеотида. Несмотря на то, что в ДНК плазмид закодирована наследственная информация, они не являются жизненно важными и необходимыми для бактериальной клетки.

Рис. 15. На фото бактериальная плазмида. Фото сделано с помощью электронного микроскопа.

Рибосомы

Рибосомы бактериальной клетки участвуют в синтезе белка из аминокислот. Рибосомы бактериальных клеток не объединены в эндоплазматическую сеть, как у клеток, имеющих ядро. Именно рибосомы часто становятся «мишенью» для многих антибактериальных препаратов.

Включения

Включения — продукты метаболизма ядерных и безъядерных клеток. Представляют собой запас питательных веществ: гликоген, крахмал, сера, полифосфат (валютин) и др. Включения часто при окраске приобретают иной вид, чем цвет красителя. По валютину можно диагностировать .

Формы бактерий

Форма бактериальной клетки и ее размер имеет большое значение при их идентификации (распознании). Самые распространенные формы — шаровидная, палочковидная и извитая.

Таблица 1. Основные формы бактерий.

Шаровидные бактерии

Шаровидные бактерии называют кокками (от греческого coccus — зерно). Располагаются по одному, по двое (диплококки), пакетами, цепочками и как гроздья винограда. Данное расположение зависит от способа деления клетки. Самые вредные микробы — стафилококки и стрептококки.

Рис. 16. На фото микрококки. Бактерии круглые, гладкие, имеют белую, желтую и красную окраску. В природе микрококки распространены повсеместно. Живут в разных полостях человеческого организма.

Рис. 17. На фото бактерии диплококки — Streptococcus pneumoniae.

Рис. 18. На фото бактерии сарцины. Кокковидные бактерии соединяются в пакеты.

Рис. 19. На фото бактерии стрептококки (от греческого «стрептос» — цепочка).

Располагаются цепочками. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.

Рис. 20. На фото бактерии «золотистые» стафилококки. Располагаются, как «гроздья винограда». Скопления имеют золотистую окраску. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.

Палочковидные бактерии

Палочковидные бактерии, образующие споры, называются бациллами. Они имеют цилиндрическую форму. Самым ярким представителем этой группы является бацилла . К бациллам относятся чумные и гемофильные палочки. Концы палочковидных бактерий могут быть заострены, закруглены, обрублены, расширены или расщеплены. Форма самих палочек может быть правильной и неправильной. Они могут располагаться по одной, по две или образовывать цепочки. Некоторые бациллы называют коккобациллами, так как они имеют округлую форму. Но, все же, их длина превышает ширину.

Диплобациллы — сдвоенные палочки. Сибиреязвенные палочки образовывают длинные нити (цепочки).

Образование спор изменяет форму бацилл. В центре бацилл споры образуются у маслянокислых бактериях, придавая им вид веретена. У столбнячных палочек — на концах бацилл, придавая им вид барабанных палочек.

Рис. 21. На фото бактериальная клетка палочковидной формы. Видны множественные жгутики. Фото сделано с помощью электронного микроскопа. Негатив.

Рис. 24. У маслянокислых бацилл споры образуются в центре, придавая им вид веретена. У столбнячных палочек — на концах, придавая им вид барабанных палочек.

Извитые бактерии

Не более одного оборота имеют изгиб клетки . Несколько (два, три и более) — кампилобактерии. Спирохеты имеют своеобразный вид, который отображен в их названии — «спира» — изгиб и «хатэ» — грива. Лептоспиры («лептос» — узкий и «спера» — извилина) представляют собой длинные нити с тесно расположенными завитками. Бактерии напоминают извитую спираль.

Рис. 27. На фото бактериальная клетка спиралеподобной формы — возбудитель «болезни укуса крыс».

Рис. 28. На фото бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.

Рис. 29. На фото бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.

Булавовидные

Булавовидную форму имеют коринебактерии — возбудители дифтерии и листериоза. Такую форму бактерии придает расположение метахроматических зерен на ее полюсах.

Рис. 30. На фото коринебактерии.

Подробно о бактерияx читай в статьях:

Бактерии живут на планете Земля более 3,5 млрд. лет. За это время они многому научились и ко многому приспособились. Суммарная масса бактерий огромна. Она составляет около 500 миллиардов тонн. Бактерии освоили практически все известные биохимические процессы. Формы бактерий разнообразны. Строение бактерий за миллионы лет достаточно усложнилось, но и сегодня они считаются наиболее просто устроенными одноклеточными организмами.

Отличия бактерий от других клеток

1. Бактерии относятся к прокариотам, т. е. не имеют обособ-
ленного ядра.
2. В клеточной стенке бактерий содержится особый пептидо-
гликан - муреин.
3. В бактериальной клетке отсутствуют аппарат Гольджи, эндо-
плазматическая сеть, митохондрии.
4. Роль митохондрий выполняют мезосомы - инвагинации
цитоплазматической мембраны.
5. В бактериальной клетке много рибосом.
6. У бактерий могут быть специальные органеллы движения -
жгутики.
7. Размеры бактерий колеблются от 0,3-0,5 до 5-10 мкм.

По форме клеток бактерии подразделяются на кокки, палочки и извитые.
В бактериальной клетке различают:

1) основные органеллы:

а) ;
б) цитоплазму;
в) рибосомы;
г) цитоплазматическую мембрану;
д) клеточную стенку;

2) дополнительные органеллы:

а) споры;
б) капсулы;
в) ворсинки;
г) жгутики.
Цитоплазма представляет собой сложную коллоидную систе-
му, состоящую из воды (75%), минеральных соединений, белков, и ДНК, которые входят в состав органелл нуклеоида, рибосом, мезосом, включений.

Ядерное ещество, распыленное в цитоплазме
клетки. Не имеет ядерной мембвраны, ядрышек. В нем локализуется ДНК, представленная двухцепочечной спиралью. Обычно замкнута в кольцо и прикреплена к цитоплазматической мембране.

Содержит около 60 млн пар оснований. Это чистая ДНК, она не
cодержит белков гистонов. Их защитную функцию выполняют
метилированные азотистые основания. В нуклеоиде закодирована
основная генетическая информация, т. е. клетки.
Наряду с нуклеоидом в цитоплазме могут находиться авто-
номные кольцевые молекулы ДНК с меньшей молекулярной массой - плазмиды. В них также закодирована наследственная информация, но она не является жизненно необходимой для бактериальной клетки.

Рибосомы представляют собой рибонуклеопротеиновые частицы размером 20 нм, состоящие из двух субъединиц - 30 S и 50 S.
Рибосомы отвечают за синтез белка. Перед началом синтеза бел-
ка происходит объединение этих субъединиц в одну - 70 S. В отличие от клеток эукариотов рибосомы бактерий не объединены в эндоплазматическую сеть.
Мезосомы являются производными цитоплазматической мембраны. Мезосомы могут быть в виде концентрических мембран, пузырьков, трубочек, в форме петли. Мезосомы связаны с нуклеоидом. Они участвуют в делении клетки и спорообразовании.
Включения являются продуктами метаболизма микроорганиз-
мов, которые располагаются в их цитоплазме и используются
в качестве запасных питательных веществ. К ним относятся
включения гликогена, крахмала, серы, полифосфата (волютина)
и др.

2. Строение клеточной стенки
и цитоплазматической мембраны

Клеточная стенка - упругое ригидное образование толщи-ной 150-200 ангстрем. Выполняет следующие функции:
1) защитную, осуществление фагоцитоза;
2) регуляцию осмотического давления;
3) рецепторную;
4) принимает участие в процессах питания деления клетки;

5) антигенную (определяется продукцией эндотоксина - основного соматического бактерий);
6) стабилизирует форму и размер бактерий;
7) обеспечивает систему коммуникаций с внешней средой;
8) косвенно участвует в регуляции роста и деления клетки.
Клеточная стенка при обычных способах окраски не видна, но
если клетку поместить в гипертонический раствор (при опыте
плазмолиза), то она становится видимой.
Клеточная стенка вплотную примыкает к цитоплазматической
мембране у грамположительных бактерий, у грамотрицательных
бактерий клеточная стенка отделена от цитоплазматической мембраны периплазматическим пространством.
Клеточная стенка имеет два слоя:
1) наружный - пластичный;
2) внутренний - ригидный, состоящий из муреина.
В зависимости от содержания муреина в клеточной стенке различают грамположительные и грамотрицательные бактерии (по отношению к окраске по Грамму).
У грамположительных бактерий муреиновый слой составляет 80% от массы клеточной стенки. По Грамму, они окрашиваются в синий цвет. У грамположительных бактерий муреиновый
слой составляет 20% от массы клеточной стенки, по Грамму, они
окрашиваются в красный цвет.
У грамположительных бактерий наружный слой клеточной
стенки содержит липопротеиды, гликопротеиды, тейхоевые кис-
лоты, у них отсутствует липополисахаридный слой. Клеточная
стенка выглядит аморфной, она не структурирована. Поэтому при
разрушении муреинового каркаса бактерии полностью теряют
клеточную стенку (становятся протопластами), не способны
к размножению.
У грамотрицательных бактерий наружный пластический
слой четко выражен, содержит липопротеиды, липополисахаридный слой, состоящий из липида А (эндотоксина) и полисахарида
(О-антигена). При разрушении грамотрицательных бактерий образуются сферопласты - бактерии с частично сохраненной клеточной стенкой, не способные к размножению.
К клеточной стенке прилегает цитоплазматическая мембрана.
Она обладает избирательной проницаемостью, принимает участие
в транспорте питательных веществ, выведении экзотоксинов,
энергетическом обмене клетки, является осмотическим барьером,участвует в регуляции роста и деления, репликации ДНК, является стабилизатором рибосом.
Имеет обычное строение: два слоя фосфолипидов (25-40%) и белки.
По функции мембранные белки разделяют на:
1) структурные;
2) пермиазы - белки транспортных систем;
3) энзимы - ферменты.
Липидный состав мембран непостоянен. Он может меняться
в зависимости от условий культивирования и возраста культуры.
Разные виды бактерий отличаются друг от друга по липидному
составу своих мембран.

3. Дополнительные органеллы бактерий

Ворсинки (пили, фимбрии) - это тонкие белковые выросты на
поверхности клеточной стенки. Функционально они различны. Различают комон-пили и секс-пили. Комон-пили отвечают за адгезию
бактерий на поверхности клеток макроорганизма. Они характерны
для грамположительных бактерий. Секс-пили обеспечивают контакт между мужскими и женскими бактериальными клетками
в процессе конъюгации. Через них идет обмен генетической ин-
формацией от донора к реципиенту. Донор - мужская клетка -
обладает секс-пили. Женская клетка - реципиент - не имеет
секc-пили. Белок секс-пили колируется генами F-плазмиды.
Жгутики - органеллы движения. Есть у подвижных бактерий. Это особые белковые выросты на поверхности бактериальной клетки, содержащие белок - флагелин. Количество и расположение жгутиков может быть различным.
Различают:
1) монотрихи (имеют один жгутик);
2) лофотрихи (имеют пучок жгутиков на одном конце клетки);
3) амфитрихи (имеют по одному жгутику на каждом конце);
4) перитрихи (имеют несколько жгутиков, расположенных по
периметру).
О подвижности бактерий судят, рассматривая живые микро-
организмы, либо косвенно - по характеру роста в среде Пешко-
ва (полужидком агаре). Неподвижные бактерии растут строго по
уколу, а подвижные дают диффузный рост.

Капсулы представляют собой дополнительную поверхностную оболочку. Они образуются при попадании микроорганизма
в макроорганизм. Функция капсулы - защита от фагоцитоза и .
Различают макро- и микрокапсулы. Макрокапсулу можно выявить, используя специальные методы окраски, сочетая позитивные и негативные методы окраски. Микрокапсула - утолщение
верхних слоев клеточной стенки. Обнаружить ее можно только
при электронной микроскопии. Микрокапсулы характерны для вирулентных бактерий.

Среди бактерий различают:

1) истиннокапсульные бактерии (род Klebsiella) - сохраняют
капсулообразование и при росте на питательных средах, а не
только в макроорганизме;

2) ложнокапсульные - образуют капсулу только при попадании в макроорганизм.
Капсулы могут быть полисахаридными и белковыми. Они играют роль , могут быть фактором вирулентности.
Споры - это особые формы существования некоторых бактерий при неблагоприятных условиях внешней среды. Спорообразование присуще грамположительным бактериям. В отличие от
вегетативных форм споры более устойчивы к действию химических, термических факторов.
Чаще всего споры образуют бактерии рода Bacillus и Clostridium.
Процесс спорообразования заключается в утолщении всех
оболочек клетки. Они пропитываются солями дипикалината кальция, становятся плотными, клетка теряет воду, замедляются все
ее пластические процессы. При попадании споры в благоприятные условия она прорастает в вегетативную форму.
У грамотрицательных бактерий также обнаружена способность сохраняться в неблагоприятных условиях в виде некультивируемых форм. При этом нет типичного спорообразования, но в таких клетках замедлены метаболические процессы, невозможно сразу получить рост на питательной среде. Но при попадании в макроорганизм они превращаются в исходные формы.

Современная наука достигла фантастического прогресса за последние столетия. Однако, некоторые загадки до сих пор будоражат умы выдающихся ученых.

В наши дни так и не найден ответ на актуальный вопрос – сколько же разновидностей бактерий существует на нашей огромной планете?

Бактерия – организм с уникальной внутренней организацией, которому свойственны все процессы, характерные живым организмам. Бактериальная клетка имеет множество удивительных особенностей, одна из которых – разнообразие форм.

Клетка бактерии может обладать сферической, палочковидной, кубической или звездчатой формой. Кроме того, бактерии бывают немного согнуты или формируют разнообразные завитки.

Форма клетки играет важную роль для правильного функционирования микроорганизма, так как она может влиять на возможность бактерии прикрепляться к другим поверхностям, получать необходимые вещества и передвигаться.

Минимальный клеточный размер обычно составляет 0,5 мкм, однако в исключительных случаях величина бактерии может достигать 5,0 мкм.

Строение клетки любой бактерии строго упорядочено. Ее структура значительно отличается от структуры остальных клеток, например растений и животных. Клетки всех видов бактерий не имеют такие элементы, как: дифференцированное ядро, внутриклеточные мембраны, митохондрии, лизосомы.

У бактерий имеются специфические структурные компоненты – постоянные и непостоянные.

К постоянным компонентам относятся: цитоплазматическая мембрана (плазмолемма), клеточная стенка, нуклеоид, цитоплазма. Непостоянными структурами являются: капсула, жгутики, плазмиды, пили, ворсинки, фимбрии, споры.

Цитоплазматическая мембрана

Любую бактерию обволакивает цитоплазматическая мембрана (плазмолемма), которая включает в себя 3 слоя. Мембрана содержит глобулины, отвечающие за выборочную транспортировку разнообразных субстанций в клетку.

Плазмолемма выполняет также следующие важные функции:

• механическая – обеспечивает автономное функционирование бактерии и всех структурных элементов;
• рецепторная – белки, находящиеся в плазмолемме, выступают в качестве рецепторов, то есть помогают клетке воспринимать различные сигналы;
• энергетическая – некоторые белки отвечают за функцию переноса энергии.

Нарушение функционирования плазмолеммы ведет к тому, что бактерия разрушается и погибает.

Клеточная стенка

Структурный компонент, присущий только бактериальным клеткам – клеточная стенка. Это жесткая проницаемая оболочка, которая выступает в роли важней составляющей структурного скелета клетки. Располагается она с внешней стороны от цитоплазматической мембраны.

Клеточная стенка реализует функцию защиты, а кроме того придает клетке постоянную форму. Ее поверхность покрывают многочисленные споры, которые пропускают внутрь необходимые вещества и выводят из микроорганизма продукты распада.

Защита внутренних составляющих от осмотического и механического воздействия – еще одна функция стенки. Она играет незаменимую роль в контроле деления клетки и распределении в ней наследственных признаков. В ее составе содержится пептидогликан, именно он наделяет клетку ценными иммунобиологическими характеристиками.

Толщина клеточной стенки колеблется от 0,01 до 0,04 мкм. С возрастом происходит рост бактерии и количество материала, из которого она построена, соответственно, увеличивается.

Нуклеоид

Нуклеоид – это прокариот, в котором хранится вся наследственная информация бактериальной клетки. Нуклеоид располагается в центральной части бактерии. По своим свойствам он эквивалентен ядру.

Нуклеоид – это одна, замкнутая в кольцо, молекула ДНК. Длина молекулы составляет 1 мм, а объем информации – около 1000 признаков.

Нуклеоид является главным носителем материала о свойствах бактерии и основным фактором передачи этих свойств потомству. Нуклеоид в клетках бактерий не имеет ядрышка, мембраны и основных белков.

Цитоплазма

Цитоплазма – водный раствор, включающий следующие компоненты: минеральные соединения, питательные вещества, белки, углеводы и липиды. Соотношение данных веществ зависит от возраста и типа бактерий.

В цитоплазму входят различные структурные компоненты : рибосомы, гранулы и мезосомы.

• Рибосомы отвечают за синтез белка. Их химический состав включает молекулы РНК и белок.
• Мезосомы участвуют в образовании спор и размножении клеток. Могут иметь форму пузырька, петли, трубочки.
• Гранулы служат дополнительным ресурсом энергии для бактериальных клеток. Эти элементы бывают разнообразных форм. В их составе представлены полисахариды, крахмал, капельки жира.

Капсула

Капсула – это слизистая структура, крепко связанная с клеточной стенкой. Исследуя ее под световым микроскопом, можно заметить, что капсула обволакивает клетку и ее внешние границы имеют четко очерченный контур. В бактериальной клетке капсула служит защитным барьером от фагов (вирусов).

Бактерии формируют капсулу, когда условия внешней среды становятся агрессивными. Капсула включает в свой состав в основном полисахариды, а также в определенных случаях в ней может содержаться клетчатка, гликопротеины, полипептиды.

Основные функции капсулы:

• • адгезия с клетками в организме человека. Например, стрептококки слипаются с эмалью зубов и в союзе с другими микробами провоцируют появление кариеса;
  • защита от негативных условий окружающей среды: токсических веществ, механических повреждений, повышенного уровня кислорода;
  • участие в водном обмене (защита клетки от высыхания);
  • создание дополнительной осмотической преграды.

Капсула формирует 2 слоя:

• внутренний – часть слоя цитоплазмы;
• наружный – результат выделительной функции бактерии.

В основу классификации легли особенности строения капсул. Они бывают:

• нормальные;
• сложные капсулы;
• с поперечно-полосатыми фибриллами;
• прерывистые капсулы.

Некоторые бактерии образуют также микрокапсулу, которая представляет собой слизистое образование. Выявить микрокапсулу можно только под электронным микроскопом, поскольку толщина этого элемента всего 0,2 мкм или даже меньше.

Жгутики

Большинство бактерий имеют поверхностные структуры клетки, которые обеспечивают ее подвижность и передвижение – жгутики. Это длинные отростки в форме левозакрученной спирали, построенные из флагеллина (сократительный белок).

Основная функция жгутиков заключается в том, что они позволяют бактерии передвигаться в жидкой среде в поисках более благоприятных условий. Количество жгутиков в одной клетке может варьироваться: от одного до нескольких жгутиков, жгутиков на всей поверхности клетки или только на одном из ее полюсов.

Существует несколько разновидностей бактерий в зависимости от количества в них жгутиков:

• Монотрихи – у них имеется только один жгутик.
• Лофотрихи – имеют определенное количество жгутиков на одном конце бактерии.
• Амфитрихи – характеризуются наличием жгутиков на полярно противоположных полюсах.
• Перитрихи – жгутики располагаются по всей поверхности бактерии, им характерно медленно и плавное движение.
• Атрихи – жгутики отсутствуют.

Жгутики совершают двигательную активность, совершая вращательные движения. Если у бактерий нет жгутиков – она все равно в состоянии перемещаться, а точнее скользить при помощи слизи на поверхности клетки.

Плазмиды

Плазмиды представляют собой небольшие мобильные молекулы ДНК, отдельные от хромосомных факторов наследственности. Эти компоненты обычно содержат генетический материал, повышающий невосприимчивость бактерии к антибиотикам.

Могут передавать свои свойства от одного микроорганизма к другим. Несмотря на все свои особенности, плазмиды не выступают в качестве важных элементов для жизнедеятельности бактериальной клетки.

Пили, ворсинки, фимбрии

Эти структуры локализуются на поверхностях бактерий. Насчитывают от двух единиц до нескольких тысяч на одну клетку. Эти структурные элементы имеет как бактериальная подвижная клетка, так и неподвижная, поскольку они не оказывают никакого влияния на способность передвигаться.

В количественном отношении, пили достигают несколько сотен на одну бактерию. Существуют пили, которые отвечают за питание, водно-солевой обмен, а также конъюгационные (половые) пили.

Ворсинкам характерна полая цилиндрическая форма. Именно через эти структуры в бактерию проникают вирусы.

Ворсинки не считаются обязательными компонентами бактерии, так как и без них может успешно совершаться процесс деления и роста.

Фимбрии располагаются, как правило, на одном конце клетки. Эти структуры позволяют микроорганизму фиксироваться в тканях организма. Некоторые фимбрии имеют особые белки, контактирующие с рецепторными окончаниями клеток.

Фимбрии отличаются от жгутиков тем, что они толще и короче, а также не реализуют функцию движения.

Споры

Споры образуются в случае негативных физических или химических манипуляций над бактерией (в результате высушивания или нехватки питательных веществ). Они разнообразны по размеру спор, так как у различных клеток они могут быть совершенно разным. Различается также и форма спор – они бывают овальными или шаровидными.

По местоположению в клетке споры подразделяются на:

• центральные – их положение в самом центре, как например, у сибиреязвенной палочки;
• субтерминальные – располагаются на конце палочки, придавая форму булавы (у возбудителя газовой гангрены).

В благоприятной среде жизненный цикл спор включает следующие этапы:

• подготовительный этап;
• этап активации;
• этап инициации;
• этап прорастания.

Споры отличаются особой живучестью, которая достигается благодаря своей оболочке. Она многослойна и состоит преимущественно из белка. Повышенная невосприимчивость спор к негативным условиям и внешним воздействиям обеспечивается именно благодаря белкам.